เมนูนำทาง
Superior colliculus โครงสร้างและตำแหน่งSC ที่มีเป็นคู่อยู่ใต้ทาลามัสรอบ ๆ ต่อมไพเนียลในสมองส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลังประกอบด้วยส่วนด้านบน (dorsum) ของสมองส่วนกลางหลัง periaqueductal grayและอยู่เหนือและติดกับ inferior colliculusโดยที่เมื่อรวม inferior colliculus กับ SC แล้ว จะเรียกโดยรวม ๆ กันว่า corpora quadrigemina (มาจากภาษาละติน แปลว่า ร่างมีสี่ส่วน)
โครงสร้างละเอียดของ optic tectum หรือ SC มีความต่าง ๆ กันในแต่ละสปีชีส์แต่โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว ชั้นแรก ๆ ซึ่งรับข้อมูลจากระบบการมองเห็นและตอบสนองต่อข้อมูลทางตา จะมีความแตกต่างกันที่ชัดเจนจากชั้นต่าง ๆ ด้านใน ซึ่งรับข้อมูลมากมายหลายแบบและส่งข้อมูลไปยังเขตสั่งการ (motor) มากมายหลายเขตในสมองความแตกต่างระหว่างสองโซนนี้ชัดเจนและมีเหมือนกันในสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ จนกระทั่งว่า นักกายวิภาคบางพวกเสนอว่า ควรพิจารณาว่าเป็นโครงสร้างคนละส่วน
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นักกายวิภาคแบ่งโครงสร้างนี้ออกเป็น 7 ชั้น[12]3 ชั้นแรกเรียกว่าชั้นใต้ผิว (superficial)
2 ชั้นต่อมาเรียกว่า ชั้นกลาง (intermediate)
2 ชั้นสุดท้ายเป็นชั้นที่อยู่ลึกที่สุด (deep)
ชั้นใต้ผิวรับข้อมูลโดยหลักจากจอตาจากเขตสายตาต่าง ๆ ในเปลือกสมองและจากโครงสร้างที่เนื่องกับ SC ที่เรียกว่า pretectum และ parabigeminal nucleusใยประสาทจากจอตาครอบคลุมทุกส่วนของชั้นใต้ผิว และเป็นใยประสาทที่มาจากตาทั้งสองข้างแม้ว่าใยประสาทที่มาจากตาด้านตรงข้ามจะมีมากกว่าส่วนใยประสาทจากคอร์เทกซ์มากที่สุดมาจากคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (เขตบร็อดแมนน์ 17)คอร์เทกซ์สายตาทุติยภูมิ (เขตบร็อดแมนน์ 18 และเขตบร็อดแมนน์ 19)และจาก frontal eye fieldsส่วน parabigeminal nucleus มีบทบาทที่สำคัญอย่างยิ่งในหน้าที่ของ SC ที่จะกล่าวต่อไป
เปรียบเทียบกับข้อมูลที่มาจากระบบสายตาของชั้นใต้ผิวชั้นกลางและชั้นลึกรับข้อมูลโดยมากจากโครงสร้างของระบบรับความรู้สึกและระบบสั่งการ.เขตต่าง ๆ โดยมากจากเปลือกสมองจะส่งแอกซอนมายังชั้นต่าง ๆ เหล่านี้แม้ว่า แอกซอนจากเขตสัมพันธ์ (association areas) มักจะหนาแน่นกว่าจากเขตรับความรู้สึกปฐมภูมิหรือจากเขตสั่งการ[ต้องการอ้างอิง]แต่จะมีความแตกต่างกันระหว่างสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ ทั้งในเขตเปลือกสมองที่ส่งข้อมูลมา ทั้งในความหนาแน่นของแอกซอนจากเขตนั้น ๆ [13]
แหล่งข้อมูลเข้าที่สำคัญอีกแหล่งหนึ่งมาจาก substantia nigra pars reticulata ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ basal gangliaเป็นแหล่งข้อมูลแบบยับยั้ง (inhibitory) ที่ใช้สารสื่อประสาท GABA[14]ซึ่งเชื่อกันว่า มีส่วนในการช่วยควบคุม superior colliculus.ชั้นกลางและชั้นในรับข้อมูลจาก spinal trigeminal nucleusซึ่งส่งข้อมูลความรู้สึกทางกาย (somatosensory) จากใบหน้าและจากไฮโปทาลามัส, zona incerta, ทาลามัส, และจาก inferior colliculus
นอกจากจะมีข้อมูลเข้าที่ต่าง ๆ กันแล้ว ชั้นใต้ผิวและชั้นลึกยังมีการส่งข้อมูลออกที่ต่าง ๆ กันอีกด้วยข้อมูลที่สำคัญที่สุดส่วนหนึ่งจากชั้นใต้ผิวเดินทางไปยัง pulvinar และส่วนกลางด้านข้างของทาลามัสซึ่งก็ส่งข้อมูลไปยังเปลือกสมองที่มีหน้าที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมตาต่อไปและก็มีข้อมูลส่งจากชั้นใต้ผิวไปยัง pretectal nuclei,lateral geniculate nucleus ในทาลามัส, และ parabigeminal nucleus อีกด้วยแต่ข้อมูลที่ส่งไปจากชั้นลึกมีมากกว่าคือ มีวิถีประสาทขนาดใหญ่สองวิถีที่ส่งไปในระบบประสาทเบื้องต่ำ คือส่งไปยังก้านสมองและไขสันหลังและยังมีวิถีประสาทมากมายส่งไปยังศูนย์รับความรู้สึก (sensory) และศูนย์สั่งการ (motor)รวมทั้งส่วนอื่น ๆ ที่มีส่วนร่วมในการสั่งการเคลื่อนไหวของตา
ถ้าทำการสำรวจโดยละเอียดจะพบว่า ชั้นของ SC ไม่ได้เป็นแผ่นเรียบ ๆแต่แบ่งออกเป็นคอลัมน์ต่าง ๆ จัดระเบียบคล้ายช่อง 6 เหลี่ยมในรวงผึ้ง[15]ตัวบ่งบอกถึงโครงสร้างเป็นคอลัมน์ที่ชัดเจนที่สุดมาจากแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine จาก parabigeminal nucleusที่มีส่วนสุด (terminal) เชื่อมกับ SC อย่างสม่ำเสมอตั้งแต่ด้านบนไปจนถึงด้านล่าง[16]สารเคมีประสาทที่เป็นตัวบ่งชี้อย่างอื่นรวมทั้ง calretinin, parvalbumin, GAP-43, และหน่วยรับความรู้สึกประเภท NMDAนอกจากนั้น การเชื่อมต่อกับโครงสร้างต่าง ๆ มากมายในก้านสมองและ diencephalonก็ปรากฏลักษณะต่าง ๆ กันดังกล่าวนี้เช่นกัน[17]จำนวนคอลัมน์ทั้งหมดมีประมาณ 100[15]แม้ว่า ความสำคัญทางหน้าที่ของการจัดระเบียบเป็นคอลัมน์ยังไม่ชัดเจนแต่ก็น่าสนใจว่า หลักฐานที่ปรากฏเร็ว ๆ นี้แสดงว่า ใยประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholineเป็นส่วนของวงจรประสาทที่ทำให้เกิดความผันแปรแบบ winner-take-all ในเทคตัม ดังที่จะกล่าวต่อไป
ในสปีชีส์ที่ได้รับการสำรวจมาแล้วทั้งหมด รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์อื่น ๆ มีการแบ่งออกเป็นส่วน ๆ เช่นนี้แต่การแบ่งออกก็ยังมีความแตกต่างกันอย่างเป็นระบบในสปีชีส์ต่าง ๆ [16]คือ ในสปีชีส์ที่มีเรตินาแบบลาย (คือไม่มีรอยบุ๋มจอตาแต่มีแถบในจอตาที่เรียกว่า streak โดยหลัก ๆ แล้ว มีอยู่ในสปีชีส์ที่มีตาอยู่ทางด้านข้างเช่นกระต่ายและกวาง)การจัดระเบียบเช่นนี้ครอบคลุม SC ทั้งหมดแต่ในสปีชีส์ที่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) ที่อยู่ตรงกลางการจัดระเบียบเช่นนี้ไปหยุดอยู่ที่ด้านหน้า (rostral) ของ SCซึ่งเป็นส่วนที่มีนิวรอนมีหน้าที่เกี่ยวกับการตรึงตา (fixation) โดยยิงศักยะงานตลอดเวลาที่มีการตรึงตาในที่ใดที่หนึ่ง
บทความนี้ไม่มีการอ้างอิงจากแหล่งที่มาใด กรุณาช่วยปรับปรุงบทความนี้ โดยเพิ่มการอ้างอิงแหล่งที่มาที่น่าเชื่อถือ เนื้อความที่ไม่มีแหล่งที่มาอาจถูกคัดค้านหรือลบออก (April 2011) |
optic tectum มีการเชื่อมต่อกันอย่างสำคัญกับโครงสร้างที่ติดกันที่เรียกว่า nucleus isthmiiซึ่งดึงดูดความสนใจของนักวิจัยเร็ว ๆ นี้เพราะมีหลักฐานใหม่ที่แสดงว่า nucleus isthmii มีความสำคัญในการทำหน้าที่ของเทคตัมแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีการใช้คำว่า superior colliculus มากกว่าที่จะใช้คำว่า optic tectumโครงสร้างนั้นกลับเรียกว่า parabigeminal nucleusนี่เป็นอีกส่วนหนึ่งในสมองที่มีการใช้ชื่อสองชื่อเรียกโครงสร้างอันเดียวกัน
nucleus isthmii นั้นแบ่งออกเป็นสองส่วน ส่วนแรกคือ pars magnocellularis (ตัวย่อ Imc แปลว่า ส่วนที่ประกอบด้วยเซลล์ขนาดใหญ่)และ pars parvocellularis (ตัวย่อ Ipc แปลว่า ส่วนที่ประกอบด้วยเซลล์ขนาดเล็ก)ส่วน Imc บางครั้งก็เรียกว่า pars semilunaris (ส่วนพระจันทร์ครึ่งดวง) เพราะมีรูปร่างคล้ายพระจันทร์ครึ่งดวง หรือเสี้ยวพระจันทร์ เมื่อผ่าออก
ดังที่แสดงในแผนผัง การเชื่อมต่อกันระหว่างเขต 3 เขตคือ เทคตัม, Ipc, และ Imc มีลักษณะเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographic)คือ นิวรอนในชั้นนอก ๆ ของเทคตัมมีจุดที่สัมพันธ์กับนิวรอนของ Ipc และ Imcแอกซอนที่ส่งไปที่ Ipc มีการรวมศูนย์กันมากกว่าแอกซอนที่ส่งไปยัง Imc ซึ่งมีการกระจายออกในระดับที่สูงกว่างส่วน Ipc เองก็ส่งแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine ไปยังทั้ง Imc และเทคตัมในเทคตัม แอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine จาก Ipc แตกกิ่งก้านสาขาเดินทางไปไปยังจุดเป้าหมายที่ขยายไปทั่วทั้งคอลัมน์ ตั้งแต่บนจนถึงล่างโดยเปรียบเทียบกัน Imc ส่งแอกซอนแบบ GABA[14] ไปยัง Ipc และเทคตัมซึ่งกระจายไปในแนวด้านข้าง ครอบคลุมแผนที่ภูมิลักษณ์แบบ retinotopic ของส่วนทั้งสองดังนั้น จึงปรากฏว่า วงจรประสาท เทคตัม-Ipc-Imc ก่อให้เกิดการทำงานในเทคตัมเป็นการทำงานแบบมีสัญญาณป้อนกลับที่มีทั้งสัญญาณกระตุ้นที่รวมศูนย์จากคอลัมน์ของ Ipcและสัญญาณยับยั้งจากนิวรอนของ Imc ที่กระจายไปทั่ว
เมนูนำทาง
Superior colliculus โครงสร้างและตำแหน่งใกล้เคียง
Superior colliculus Superiority bias Superior semicircular canal Superior temporal gyrus Superior frontal gyrus Superior pancreaticoduodenal artery Superior rectus Superior oblique Superior border of scapula Superior temporal sulcusแหล่งที่มา
WikiPedia: Superior colliculus http://brain.phgy.queensu.ca/doug/www/publications... http://www.yorku.ca/jdc/articles/KlierWangCraw_NN_... http://www.biomedcentral.com/1471-213X/7/32 http://education.yahoo.com/reference/gray/subjects... http://braininfo.rprc.washington.edu/Scripts/hierc... http://www.neuroanatomy.wisc.edu/virtualbrain/Brai... //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1865376 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2438418 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2571994 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10607648